Содержание
- Основы глюкозы
- Полный путь гликолиза
- Гликолиз: инвестиционная фаза
- Гликолиз: возвратная фаза
- Регуляция гликолиза
- Активация гликолиза фермента
- Ингибирование фермента гликолиза
- Подробнее о регулировании гексокиназы
гликолиз это универсальный метаболический процесс среди миров живых существ. Эта серия из 10 реакций в цитоплазме всех клеток превращает молекулы сахара с шестью углеродами глюкоза на две молекулы пирувата, две молекулы АТФ и две молекулы НАДН.
Узнайте о гликолизе.
В прокариоты, которые являются простейшими организмами, гликолиз действительно единственная игра клеточного метаболизма в городе. Эти организмы, почти все из которых состоят из одной клетки с относительно небольшим содержанием, имеют ограниченные метаболические потребности, и гликолиза достаточно, чтобы позволить им процветать и размножаться в отсутствие конкурирующих факторов. эукариотыс другой стороны, раскатайте гликолиз как что-то вроде необходимой закуски, прежде чем основное блюдо аэробного дыхания войдет в картину.
Обсуждения гликолиза часто сосредоточены на условиях, которые ему благоприятствуют, например, на адекватной концентрации субстрата и фермента. Менее часто упоминаются, но также важны вещи, которые могут быть препятствовать скорость гликолиза. Хотя клетки нуждаются в энергии, постоянное пропускание как можно большего количества сырья через гликолизную мельницу не всегда является желательным результатом для клеток. К счастью для клетки, многие участники гликолиза способны влиять на ее скорость.
Основы глюкозы
Глюкоза представляет собой шестиуглеродный сахар с формулой С6ЧАС12О6, (Забавные биомолекулярные мелочи: каждый углевод - будь то сахар, крахмал или нерастворимая клетчатка - имеет общую химическую формулу CNЧАС2нОN.) Он имеет молярную массу 180 г, схожий с более тяжелыми аминокислотами по размеру. Он способен свободно диффундировать в и из клетки через плазматическую мембрану.
Глюкоза является моносахаридом, что означает, что она не производится путем объединения меньших сахаров. Фруктоза представляет собой моносахарид, в то время как сахароза («столовый сахар») представляет собой дисахарид, собранный из молекулы глюкозы и молекулы фруктозы.
Примечательно, что глюкоза имеет форму кольца, представленного в виде шестиугольника на большинстве диаграмм. Пять из шести кольцевых атомов являются глюкозой, а шестой - кислородом. Число 6 углерода лежит в метил (- СН3) группа вне ринга.
Полный путь гликолиза
Полная формула для суммы 10 реакций гликолиза:
С6ЧАС12О6 + 2 НАД+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(С = О) СООН + 2 АТФ + 2 НАДН + 2 Н+
На словах это означает, что молекула глюкозы превращается в две молекулы глюкозы, образуя 2 АТФ и 2 НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида, распространенного «электронного носителя» в биохимии).
Обратите внимание, что кислород не требуется. Хотя пируват почти всегда продолжает потребляться на аэробных стадиях дыхания, гликолиз происходит как в аэробных, так и в анаэробных организмах.
Гликолиз: инвестиционная фаза
Гликолиз классически делится на две части: «инвестиционная фаза», для которой требуется 2 АТФ (аденозинтрифосфат, «энергетическая валюта» клеток) для превращения молекулы глюкозы во что-то с большой потенциальной энергией и «отдачей» или фаза «сбора», в которой 4 АТФ образуются путем превращения одной трехуглеродной молекулы (глицеральдегид-3-фосфат или GAP) в другую, пируват. Это означает, что всего 4 -2 = 2 АТФ генерируется на молекулу глюкозы.
Когда глюкоза поступает в клетку, она фосфорилируется (то есть имеет присоединенную к ней фосфатную группу) под действием фермента Гексокиназный, Этот фермент или белковый катализатор является одним из наиболее важных регуляторных ферментов в гликолизе. Каждая из 10 реакций в гликолизе катализируется одним ферментом, и этот фермент, в свою очередь, катализирует только эту одну реакцию.
Глюкозо-6-фосфат (G6P), полученный в результате этой стадии фосфорилирования, затем превращается во фруктозо-6-фосфат (F6P) до того, как произойдет второе фосфорилирование, на этот раз в направлении фосфофруктокиназадругой критический регуляторный фермент. Это приводит к образованию фруктоза-1,6-бисфосфата (FBP), и первая фаза гликолиза завершена.
Гликолиз: возвратная фаза
Фруктоза-1,6-бисфосфат расщепляется на пару трехуглеродных молекул, дигидроксиацетонфосфат (DHAP) и глицеральдегид-3-фосфат (GAP). DHAP быстро преобразуется в GAP, поэтому общий эффект разделения заключается в создании двух идентичных трехуглеродных молекул из одной молекулы из шести атомов углерода.
Затем GAP превращается ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой в 1,3-дифосфоглицерат. Это занятый шаг; NAD+ преобразуется в НАДН и Н+ с помощью атомов водорода отщепляется от GAP, а затем молекула фосфорилируется.
На оставшихся стадиях, которые превращают 1,3-дифосфоглицерат в пируват, оба фосфата последовательно удаляются из трехуглеродной молекулы с образованием АТФ. Поскольку все после расщепления FBP происходит дважды на молекулу глюкозы, это означает, что 2 NADH, 2 H+ и 4 ATP генерируются в обратной фазе, для сети 2 NADH, 2 H+ и 2 спс.
Узнайте больше о конечном результате гликолиза.
Регуляция гликолиза
Три из ферментов, которые участвуют в гликолизе, играют главную роль в регуляции процесса. Два, гексокиназа и фосфофруктокиназа (или PFK), уже упоминались. Третий, пируваткиназаотвечает за катализирование конечной реакции гликолиза, превращения фосфоенолпирувата (PEP) в пируват.
Каждый из этих ферментов активаторы также как и ингибиторы, Если вы знакомы с химией и концепцией подавления обратной связи, вы можете предсказать условия, которые приводят к тому, что данный фермент ускоряет или замедляет его активность. Например, если область клетки богата G6P, ожидаете ли вы, что гексокиназа будет активно искать любые молекулы глюкозы, блуждающие? Вы, вероятно, этого не сделаете, потому что в этих условиях нет срочной необходимости генерировать дополнительный G6P. И ты был бы прав.
Активация гликолиза фермента
В то время как гексокиназа ингибируется G6P, она активируется AMP (аденозинмонофосфат) и ADP (аденозиндифосфат), как и PFK и пируваткиназа. Это связано с тем, что более высокие уровни АМФ и АДФ обычно указывают на более низкие уровни АТФ, а когда АТФ низок, стимул для гликолиза имеет место.
Пируваткиназа также активируется фруктозо-1,6-бисфосфатом, что имеет смысл, потому что слишком большое количество FBP подразумевает, что промежуточный гликолиз накапливается выше по течению и вещи должны происходить быстрее в хвостовой части процесса. Также фруктоза-2,6-бисфосфат является активатором ПФК.
Ингибирование фермента гликолиза
Как уже отмечалось, гексокиназа ингибируется G6P. PFK и пируваткиназа ингибируются присутствием АТФ по той же основной причине, по которой они активируются AMP и ADP: энергетическое состояние клетки способствует снижению скорости гликолиза.
ПФК также подавляется цитраткомпонент цикла Кребса, который происходит вниз по течению при аэробном дыхании. Пируваткиназа ингибируется ацетил-КоАЭто молекула, в которую превращается пируват после окончания гликолиза и до начала цикла Кребса (на самом деле ацетил-КоА соединяется с оксалоацетатом на первом этапе цикла с образованием цитрата). Наконец, аминокислота аланин также ингибирует пируваткиназу.
Подробнее о регулировании гексокиназы
Можно ожидать, что другие продукты гликолиза, кроме G6P, будут ингибировать гексокиназу, поскольку их присутствие в значительных количествах указывает на снижение потребности в G6P. Однако только сам G6P ингибирует гексокиназу. Почему это?
Причина довольно проста: G6P необходим для путей реакции, отличных от гликолиза, включая пентозофосфатный шунт и синтез гликогена, Следовательно, если нижестоящие молекулы, отличные от G6P, могут препятствовать работе гексокиназы, эти другие пути реакции также замедлятся из-за отсутствия G6P, попадающего в процесс, и, следовательно, представляют собой побочное повреждение своего рода.